2025年10月13日，Plant Communications在线发表了福建农林大学兰思仁教授与刘仲健教授团队及其合作者的研究成果，论文题为“Unidirectional genomic introgression facilitates the colonization of invasive orchid in arid metal-enriched sedimental habitats”。该研究揭示，铁皮石斛（Dendrobium catenatum，亦称D. officinale）在向东扩散过程中与霍山石斛（D. huoshanense）发生杂交，从而获得了后者在石上附生相关的功能基因。这一渐渗事件使得原本附生于树木的铁皮石斛成功开拓并占据了干旱且富含金属的沉积岩生境。该研究增进了我们对植物种间渐渗在极端环境适应中分子机制的理解。
研究背景：
适应性进化是植物在不同生境中生存的关键能力。当物种扩散至新的栖息地时，环境变化会带来显著的选择压力。为适应新环境，物种需要充足的遗传变异，这些变异主要来源于新突变（New mutations）、固有遗传变异（Standing genetic variation）以及基因交流（Gene flow）。然而，新突变的产生通常较为缓慢，而固有遗传变异也可能不足以应对新的选择压力。作为重要的遗传变异转移机制，渐渗能够在短期内为物种提供丰富的遗传资源，并促进适应性性状在类群间快速传递。因此，探究种间渐渗如何促进物种——尤其是广泛分布于全球各类生境的兰科植物——适应新生境的表现模式与分子机制，已成为植物与进化生物学研究的热点。
研究内容：
石斛属是兰科中最大的属之一，其种子呈粉末状，种间存在不完全生殖隔离，这些特性有助于其广泛传播及种间基因交流的发生（图1）?；羯绞植加谥泄康拇蟊鹕胶土⑸降妊沂常惶な蛑饕植加谥泄喜咳却胙侨却厍?，可附生于树木，亦能生长于富含钙、铁、镁等金属元素，且昼夜温差大的丹霞地貌岩石上。
图1 单向渐渗促进铁皮石斛开拓并占据沉积岩生境
为解析铁皮石斛在树木与丹霞岩石上均能附生的分子基础，本研究首先对铁皮石斛与霍山石斛的群体样本进行了系统发育分析。结果显示，铁皮石斛起源于中国西南地区，随后向东扩散，形成东部（TP_E）、中部（TP_M）和西部（TP_W）三个生态群。群体表型分析进一步表明，铁皮石斛东部生态群与霍山石斛在表型上具有相似性（图2）。
图2 霍山石斛与铁皮石斛群体系统发育及表型多样性
遗传与进化分析显示，铁皮石斛与霍山石斛之间存在潜在的基因交流。两者在中国东部丹霞地貌地区分布区部分重叠，且铁皮石斛东部生态群与霍山石斛亲缘关系更近，表现出更明显的网状进化信号。
为验证两物种间的基因交流，研究采用Patterson’s D检验。在生态群水平上，检测到显著的D (TP_E, TP_W, HS, J)负值（Z = ?18.28），表明霍山石斛与铁皮石斛东部生态群之间存在明显的基因渐渗（图3）。在群体水平上，多数铁皮石斛群体也显示出显著的渐渗信号（Z > 3.0），且该信号与地理距离呈负相关（图3），进一步支持两者在中国东部丹霞地貌地区存在种间渐渗。
图3 霍山石斛基因流向铁皮石斛
为明确渐渗方向，研究分别基于1号染色体的编码区与非编码区数据，对Model I（HS向TP_E渐渗）与Model O（TP_E向HS渐渗）进行比较分析。结果显示，两类数据集均支持基因由霍山石斛单向流向铁皮石斛东部生态群。进一步利用fastsimcoal2进行的群体历史模拟表明，约在3.7万年前，铁皮石斛从中国西南扩散至中、东部地区，导致其西部生态群（TP_W）与东、中部共同祖先发生分化；约在3.6千年前，东、中部共同祖先在占据丹霞地貌后进一步分化为两个生态群（图3）。
为鉴定渐渗区域，研究采用ABBA-BABA模型分析，识别出181个候选渐渗区域（top 5%，fdM = 0.255）。这些区域非随机分布于19条染色体上。GO与KEGG功能注释及转录表达分析表明，这些渐渗基因与非生物胁迫响应相关，包括干旱、极端温度、金属离子胁迫，以及植物激素信号转导和MAPK信号通路等，这些适应性功能基因的获得，使得铁皮石斛能够成功入侵并适应丹霞地貌的极端环境。
研究结论：
本研究通过对铁皮石斛（24个群体）与霍山石斛（3个群体）进行全基因组重测序及群体低覆盖度测序（共计216个个体），系统分析了两者的种群迁移历史、种间渐渗模式、渐渗基因鉴定及其在不同胁迫条件下的表达差异。结果表明，来自本地物种的低水平单向渐渗促进了入侵物种对极端岩石生境的占领，揭示了单向渐渗在草本植物响应极端环境中的分子机制，并为追溯物种进化过程中渐渗基因的功能“痕迹”提供了新方法。
研究团队：
福建农林大学兰思仁教授、刘仲健教授，以及中国科学院植物研究所罗毅波研究员为本文共同通讯作者。福建农林大学焦振彬博士与广州医科大学任之尧博士为共同第一作者。福建农林大学彭东辉教授、马晓开教授，上海辰山植物园胡超博士，深圳市兰科植物?；ぱ芯恐行恼殴坎┦俊⒊吕呒豆こ淌?，以及广州中医药大学魏刚教授也参与了本研究。该工作获福建农林大学林业高峰学科建设项目（项目编号：72202200205）资助。